Когда молодой натуралист Альфред Р. Уоллес покинул Англию, чтобы исследовать Новый Свет в 1848 году, одним из его ключевых наблюдений в регионе Амазонки было то, что большие реки были непреодолимыми барьерами для некоторых видов животных, особенно приматов и птиц. Еще интереснее то, что он заметил, что близкородственные виды часто занимали леса на противоположных сторонах реки, но они никогда не встречались вместе.
В самом деле, среди амазонских птиц есть сотни примеров кросс-речных пар - явление, не встречающееся нигде на Земле. Почти треть из примерно 240 видов птиц, которые обычно обитают в лесах на одной стороне нижнего Рио-Негро в Бразилии, заменены близкородственными видами на другой стороне. Например, на левом берегу вы увидите Черно-пятнистых шашлыков ( Capito niger ) с красными горлами. На правом берегу вы увидите только тесно связанные Guilded Barbets ( Capito auratus ) с оранжевыми глотками.
Черно-пятнистые и гульденские шашлыки живут отдельно, разделенные нижним Рио-Негро и Рио-Бранку в бразильской Амазонии. (Андреза Сильва) Реки Амазонки очаровали меня с тех пор, как я впервые посетил этот регион в 1999 году, и были главным предметом моих исследований в качестве биолога-тропика. Я был очарован шаблонами замены, описанными Уоллесом, и провел бесчисленные часы, изучая карты распространения птиц.
Однако, несмотря на годы исследований, биологи-эволюционисты по-прежнему не уверены в роли рек в процессе видообразования в Амазонии. Реки порождают новые виды? Или просто выступать в качестве вторичных барьеров, обеспечивая естественные границы для видов, образованных в других местах? Все ли эти парные линии расходились одновременно, разделенные общим барьером? Или каждый вид шел своим собственным эволюционным путем?
Исследование было сосредоточено на видах птиц, распространение которых ограничено двумя биогеографическими барьерами: Рио-Негро и Рио-Бранку, расположенными в Гвианском щите в северной Амазонии. (Нака и др.) Это были вопросы, которыми руководствовались мои коллеги и я, когда мы собирались исследовать Рио-Негро, который до сих пор является одним из самых нетронутых районов Амазонии. Подобно экспедициям, проведенным более ранними натуралистами, наши были связаны с длительными поездками на лодках, чтобы добраться до отдаленных мест. Но мы были вооружены компьютерами, цифровыми изображениями, устройствами GPS, цифровыми аудиомагнитофонами и жидким азотом, чтобы хранить наши образцы при очень низких температурах, пока мы не сможем выполнить генетический анализ еще в лаборатории. Наш план состоял в том, чтобы использовать образцы тканей птиц на противоположных сторонах реки, чтобы оценить их эволюционную историю.
Эволюция от одного вида к двум
Глядя на количество генетической дифференциации между людьми на разных берегах, современные натуралисты могут приблизительно отследить, сколько времени прошло с тех пор, как эти популяции начали свою независимую эволюционную историю. Биологи не могут согласиться с тем, какую роль эти реки играли в эволюционной истории видов, которые они в настоящее время делят.
Одна очевидная возможность состоит в том, что ареал предкового вида был рассечен недавно сформированной рекой, изолировавшей большие куски лесов. Популяционные популяции будут медленно меняться и отличаться друг от друга. Если бы у них было достаточно времени, их различия стали бы настолько велики, что они больше не узнали бы друг друга как потенциальных партнеров, с которыми можно было бы спариваться и воспитывать потомство - они становились разными видами. Эта идея стала известна как гипотеза речного барьера. Это самое старое объяснение того, почему в Амазонии так много видов.
Альтернативная модель предполагает, что реки действуют как вторичные барьеры. Согласно этой идее, хотя в настоящее время они важны для определения географических границ видов, реки не имеют никакого отношения к первоначальному разделению этой исконной популяции.
Трудно не задать здесь самый очевидный вопрос. Птицы участвуют в эпических миграциях на большие расстояния и могут путешествовать от полюса к полюсу. Как в мире амазонская река, даже большая, может представлять собой большую часть барьера? Разве птицы не могут просто перелететь через реку, воссоединиться со своими родственниками и не стать двумя разными видами?
Краткий ответ, по-видимому, нет. Для многих видов, обитающих в лесах, реки действительно кажутся непреодолимыми барьерами. Эксперименты показывают, что многие виды птиц не способны пролететь даже сотни ярдов над открытым ландшафтом, не говоря уже о пересечении нескольких километров могучей амазонской реки.
Проверка роли рек в эволюции птиц
Наш первый шаг состоял в том, чтобы отобразить точное местоположение этих пар заменителей вверх по течению. Все изученные пары были известны по обороту в нижнем Рио-Негро, который в некоторых местах достигает 10 километров. Вверх по реке, однако, река намного уже, и модели замещения становятся более сложными, включая малые реки.
Когда различия между популяциями относительно велики - например, модели оперения, цвета или песни - пары часто считаются разными видами. Когда различия незначительны - например, размер, оттенок или тон пера, - орнитологи склонны считать их разными подвидами. Будь то пары видов или пары подвидов, биологи называют их «парами таксонов».
Первым шагом было сопоставление схем замещения птиц. Хотя все пары в настоящее время ограничены более низким Рио-Негро, существуют различные модели замещения вверх по течению, включая Рио-Бранку. (Нака и др.) Мы детально исследовали 74 пары таксонов, чьи ареалы были разделены на различные комбинации Рио-Негро и его крупнейшего притока, Рио-Бранку. Эти две реки являются биогеографическими барьерами для десятков видов птиц. После более чем десятилетней полевой работы и при участии крупных бразильских и американских музеев и коллекций наша команда получила данные о распределении и генетических данных почти для всех видов и подвидов птиц, которые различались по обе стороны реки.
Мы пришли к выводу, что если река рассекала ландшафт и одновременно разделяла множество популяций птиц, пары должны иметь примерно одинаковое время расхождения. Если реки выступали в качестве вторичных барьеров, пары, вероятно, будут представлять целую серию возрастов. В этом случае пары могут быть старше, чем реки, которые в настоящее время ограничивают свое распределение, поскольку согласно этой модели первоначальное деление вида на две части не зависит от появления реки.
Исследователи использовали молекулярные данные, чтобы определить, как давно разошлась каждая из 74 пар птиц. Горизонтальные полосы охватывают достоверные интервалы, принимая во внимание временные неопределенности. Большинство пар разошлись задолго до того, как две реки существовали в их нынешних формах. (Нака и др.) Мы использовали калиброванные по времени молекулярные данные, чтобы приблизительно определить, когда каждая из наших 74 пар связанных птиц эволюционировала разными путями. Некоторые гены мутируют с предсказуемой устойчивой скоростью, что позволяет ученым оценить время, прошедшее с момента расхождения любой данной пары организмов. Чем больше изменений в их геномах, тем дольше они были с общего предка. Это как смотреть на то, что исследователи называют «молекулярными часами».
Guianan Toucanet (Selenidera piperivora) заменяется Touny-tufted Toucanet (S. nattereri) в этом регионе. Это самая старая пара в анализе, разделенная около 8 миллионов лет назад. (Лучано Николас Нака) Когда мы посмотрели на молекулярные часы наших образцов птиц, мы обнаружили, что события дивергенции не были сгруппированы в пределах определенного периода времени. Вместо этого они варьировались от 0, 2 до 8 миллионов лет назад. Поэтому маловероятно, что все пары птиц, в настоящее время разделенные общим барьером, таким как негр или бранко, были созданы генезисом этих рек.
Кроме того, геоморфологические данные предполагают, что эти реки установили свои нынешние позиции относительно недавно. Приблизительные даты для Рио-Негро - около миллиона лет, тогда как Рио-Бранку, по-видимому, гораздо более поздний, около 20 000 лет. Следовательно, обе реки кажутся намного моложе, чем большинство пар птиц, которые они в настоящее время делят, что поддерживает модель вторичного контактного барьера: реки сегодня поддерживают границу, но время показывает, что они не могли нести ответственность за первоначальное разделение большинства пар птиц. мы учились.
С другой стороны, Рио-Негро, похоже, имеет здесь миллионную историю. Наши модели не могут отклонить обычное событие диверсификации, происходящее примерно в этом возрасте для 12 пар птичьих таксонов, чья ДНК показала, что они разошлись за последний миллион лет. Таким образом, хотя происхождение большинства изученных пар, вероятно, не связано с генезисом рек, возможно, что Рио-Негро, в частности, представляло собой основной барьер для некоторых видов.
Наше новое исследование, опубликованное в журнале Science Advances, предлагает убедительные доказательства того, что реки Амазонки могут играть двойную эволюционную роль. Они могут выступать в качестве основных барьеров для некоторых линий, как предполагает гипотеза речного барьера. Но чаще они действуют как второстепенные барьеры для большинства видов птиц. Эти результаты получены только в одном, хотя и важном, амазонском регионе, и аналогичные исследования из других бассейнов позволят поместить наши результаты в более широкий контекст.
Эта статья была первоначально опубликована на разговор.
Лучано Николас Нака, профессор зоологии, Федеральный университет Пернамбуку, Бразилия и приглашенный ученый, Гарвардский университет
