Изобразите льва: у мужчины есть роскошная грива, у женщины нет. Это классический пример того, что биологи называют сексуальным диморфизмом - два пола одного и того же вида демонстрируют различия в форме или поведении. Львы мужского и женского пола в значительной степени имеют одну и ту же генетическую информацию, но выглядят совершенно по-разному.
Мы привыкли считать гены ответственными за признаки, которые развивает организм. Но различные формы признака - грива или отсутствие гривы - могут возникать из практически идентичной генетической информации. Кроме того, черты не все одинаково сексуально диморфны. Хотя хвосты павлинов и павинов чрезвычайно различны, их ноги, например, почти одинаковы.
Понимание того, как возникает этот вариант формы - то, что генетики называют фенотипическим изменением - имеет решающее значение для ответа на несколько научных вопросов, включая то, как появляются новые признаки в ходе эволюции и как сложные заболевания возникают в течение жизни.
Таким образом, исследователи более пристально посмотрели на геном, ища гены, ответственные за различия между полами и между чертами в пределах одного пола. Ключом к этим сексуально-диморфным признакам, по-видимому, является своего рода белок, называемый фактором транскрипции, работа которого заключается в том, чтобы включать и выключать гены.
В нашей собственной работе с навозными жуками мы с коллегами выясняем, как эти факторы транскрипции на самом деле приводят к различным признакам, которые мы видим у мужчин и женщин. Во многом это связано с так называемым «альтернативным сплайсингом генов» - феноменом, который позволяет одному гену кодировать разные белки, в зависимости от того, как строительные блоки объединяются.
Ген doublesex производит визуально очевидный половой диморфизм у бабочки Papilio polytes, обыкновенного мормона. Женский (вверху), мужской (внизу). (Дживан Хосе, Керала, Индия, CC BY-SA) На протяжении многих лет различные группы ученых независимо друг от друга работали с различными животными, чтобы определить гены, формирующие сексуальную идентичность; они поняли, что многие из этих генов имеют определенный регион. Эта область гена была обнаружена как в гене червя mab-3, так и в гене насекомого doublesex, поэтому они назвали сходные гены, содержащие гены DMRT этой области, в качестве «транскрипционных факторов, связанных с mable-doublesex».
Эти гены кодируют белки DMRT, которые включают или выключают чтение или экспрессию других генов. Для этого они ищут гены в ДНК, связываются с этими генами и облегчают или затрудняют доступ к генетической информации. Контролируя, какие части генома экспрессируются, белки DMRT приводят к продуктам, характерным для мужского или женского пола. Они соответствуют выражению генов для правильного пола и признака.
ДМРЦ почти всегда придают мужественность. Например, без DMRT ткань яичка у самцов мышей ухудшается. Когда DMRT экспериментально производится у самок мышей, у них развивается ткань яичка. Эта работа по продвижению развития семенников характерна для большинства животных, от рыб и птиц до червей и моллюсков.
DMRT даже придают мужественность животным, у которых у людей развиваются яички и яичники. У рыб, у которых наблюдается последовательный гермафродитизм - когда гонады изменяются от самки к самцу или наоборот, у одного и того же индивида - растущая и уменьшающаяся экспрессия DMRT приводит к появлению и регрессии ткани яичка, соответственно. Аналогично, в черепахах, которые становятся мужскими или женскими в зависимости от температуры, испытываемой в яйце, DMRT продуцируется в половых тканях эмбрионов, подвергающихся воздействию мужских температур.
Ситуация немного отличается у насекомых. Во-первых, роль DMRT ( doublesex ) в генерации полового диморфизма простирается за пределы гонад и распространяется на другие части тела, включая мундштуки, размах крыльев и спаривающиеся щетинки, метко названные «секс-расчески».
В зависимости от того, как части соединены вместе, один ген может привести к ряду различных белков. (Крис Ледон-Реттиг, CC BY-ND) Во-вторых, насекомые-самцы и самки генерируют свои собственные версии белка двойного пола посредством так называемого «альтернативного сплайсинга генов». Это способ для одного гена кодировать несколько белков. Прежде чем гены превратятся в белки, они должны быть включены. то есть расшифрованы в инструкции о том, как построить белок.
Но инструкции содержат как полезные, так и посторонние области информации, поэтому полезные части должны быть сшиты вместе для создания окончательных белковых инструкций. Комбинируя полезные области по-разному, один ген может продуцировать несколько белков. У самцов и самок насекомых именно этот альтернативный сплайсинг генов приводит к тому, что белки двойного пола ведут себя по-разному в каждом поле.
Таким образом, у женщин инструкции от гена doublesex могут включать разделы 1, 2 и 3, в то время как у мужчин такие же инструкции могут включать только 2 и 3. Каждый из полученных в результате белков будет иметь свое влияние на части генетического кода. включаются или выключаются, что приводит к мужчине с огромными ротовыми частями и женщине без.
Как мужские и женские формы двойного пола регулируют гены, чтобы произвести мужские и женские черты? Наша исследовательская группа ответила на этот вопрос, используя навозных жуков, которые чрезвычайно многочисленны по видам (более 2000), широко распространены (обитают на всех континентах, кроме Антарктиды), универсальны (потребляют все виды навоза) и демонстрируют удивительное разнообразие по признаку сексуально-диморфного признака: рога,
Благодаря гену doublesex, у жука-оленя Cyclommatus metallifer мандибулы у самцов (справа) намного больше, чем у самок (слева). (Http://dx.doi.org/10.1371/journal.pgen.1004098) Мы сфокусировались на навозном жуке- бычке Onthophagus taurus, у которого самцы производят большие, похожие на быка рога, а самки остаются безрогими. Мы обнаружили, что doublesex белки могут регулировать гены двумя способами.
В большинстве черт он регулирует разные гены в каждом поле. Здесь doublesex не действует как «переключатель» между двумя возможными сексуальными последствиями, но вместо этого дарует мужское и женское начало каждому полу независимо. Иными словами, эти черты не сталкиваются с бинарным решением стать мужчиной или женщиной, они просто бесполые и готовы к дальнейшему обучению.
Иная история у рогов навозных жуков. В этом случае doublesex действует больше как переключатель, регулирующий одни и те же гены у обоих полов, но в противоположных направлениях. Женский белок подавляет гены у женщин, которые иначе были бы продвинуты мужским белком у мужчин. Почему для этого существует эволюционный стимул?
Наши данные намекают на то, что женский белок двойного пола делает это, чтобы избежать так называемого «сексуального антагонизма». В природе приспособленность определяется как естественным, так и половым отбором. Естественный отбор благоприятствует признакам, увеличивающим выживаемость, тогда как половой отбор способствует признакам, расширяющим доступ к партнерам.
Иногда эти силы согласуются, но не всегда. Большие головные рога самца O. taurus увеличивают их доступ к партнерам, но эти же рога будут хлопотом для самок, которые вынуждены проложить туннель под землей, чтобы вырастить потомство. Это создает напряжение между полами, или сексуальный антагонизм, что ограничивает общую пригодность вида. Однако, если белок женского двойного пола выключает гены, которые у мужчин ответственны за рост рога, у целого вида лучше.
Наши текущие исследования направлены на то, как развивался даблсекс, чтобы создать огромное разнообразие полового диморфизма у навозных жуков. У разных видов рога встречаются в разных областях тела, они растут по-разному в ответ на различные качественные диеты и могут встречаться даже у женщин, а не у мужчин.
Например, у Onthophagus sagittarius самка имеет большие рога, а самцы остаются безрогими. Этот вид всего на пять миллионов лет отошел от O. taurus, просто капля времени в эволюционном ведре для насекомых. В перспективе жуки отошли от мух около 225 миллионов лет назад. Это говорит о том, что даблсекс может быстро эволюционировать, приобретая, переключая или изменяя регуляцию генов, лежащих в основе развития рога.
Как понимание роли двойного пола в признаках сексуально-диморфных насекомых поможет нам понять фенотипические изменения у других животных, даже у людей?
Несмотря на то, что DMRT сплайсированы как только одна форма у млекопитающих и действуют преимущественно у мужчин, большинство других человеческих генов сплайсированы альтернативно; Как и ген двойного пола насекомых, большинство человеческих генов имеют различные области, которые могут быть сращены в разных порядках с разными результатами. Альтернативно сплайсированные гены могут иметь различные или противоположные эффекты, основанные на том, в каком поле или признаке они выражены. Понимание того, как белки, которые вырабатываются альтернативно сплайсированными генами, ведут себя в разных тканях, полах и окружающей среде, покажет, как один геном может производить множество форм в зависимости от контекста.
В конце концов, рога скромного навозного жука могут дать нам представление о механизмах, лежащих в основе огромной сложности форм животных, включая людей.
Эта статья была первоначально опубликована на разговор.
Крис Ледон-Реттиг, доктор биологических наук, Университет Индианы, Блумингтон
