Эта статья была первоначально опубликована на разговор. Прочитайте оригинальную статью.
Как архитектура нашего мозга и нейронов позволяет каждому из нас делать индивидуальные поведенческие выборы? Ученые долго использовали метафору правительства, чтобы объяснить, как они думают, что нервные системы организованы для принятия решений. Являемся ли мы в основе демократии, как граждане Великобритании, голосующие за Brexit? Диктатура, как северокорейский лидер, заказывающий запуск ракеты? Набор группировок, борющихся за контроль, как внутри турецких военных? Или что-то другое?
В 1890 году психолог Уильям Джеймс утверждал, что в каждом из нас «[т] здесь есть… одна центральная или папская [нервная клетка], к которой прикреплено наше сознание». Но в 1941 году физиолог и нобелевский лауреат сэр Чарльз Шеррингтон выступил против идеи единственной ответственной ячейки, которая скорее предполагает, что нервная система - это «миллионная демократия, каждая единица которой - ячейка». Так кто же был прав?
По этическим причинам мы редко оправдываем мониторинг отдельных клеток в мозге здоровых людей. Но возможно выявить клеточные механизмы мозга у многих нечеловеческих животных. Как я рассказываю в своей книге «Управляющее поведение», эксперименты выявили ряд архитектур принятия решений в нервных системах - от диктатуры до олигархии и демократии.
Для некоторых видов поведения одиночная нервная клетка действует как диктатор, вызывая весь набор движений с помощью электрических сигналов, которые она использует для отправки сообщений. (Мы, нейробиологи, называем эти сигналы потенциалами действия или шипами.) Возьмите пример прикосновения к раку за хвост; один шип в боковом гигантском нейроне вызывает быстрое переворачивание хвоста, которое поднимает животное вверх, из потенциальной опасности. Эти движения начинаются в течение примерно одной сотой секунды касания.
Раки убегают благодаря своему «нейрону-диктатору». Каждая фотография сделана с интервалом в 10 сотых секунды. (Йенс Герберхольц и Эбигейл Шадегг, Мэрилендский университет, Колледж-Парк) Точно так же, один шип в гигантском нейроне Маутнера в мозге рыбы вызывает побег, который быстро отвлекает рыбу от угрозы, поэтому она может плавать в безопасности. (Это единственный подтвержденный «командный нейрон» у позвоночного.)
Каждый из этих «нейронов-диктаторов» необычайно велик - особенно его аксон, длинная узкая часть клетки, которая передает шипы на большие расстояния. Каждый нейрон-диктатор находится на вершине иерархии, объединяя сигналы от многих сенсорных нейронов и передавая свои порядки большому набору подчиненных нейронов, которые сами вызывают сокращения мышц.
Такие клеточные диктатуры характерны для побега, особенно у беспозвоночных. Они также контролируют другие виды движений, которые в основном идентичны каждый раз, когда они происходят, включая щебетание крикета.
Но эти ячейки диктатора - не вся история. Раки могут вызывать переворот и другим способом - через другой небольшой набор нейронов, которые эффективно действуют как олигархия.
Эти «негигантские» побеги очень похожи на те, которые запускаются гигантскими нейронами, но начинаются немного позже и обеспечивают большую гибкость в деталях. Таким образом, когда рак осознает, что находится в опасности и у него больше времени для ответа, он обычно использует олигархию вместо своего диктатора.
Точно так же, даже если нейрон Маутнера рыбы убит, животное все равно может сбежать из опасных ситуаций. Он может быстро совершать подобные побеги, используя небольшой набор других нейронов, хотя эти действия начинаются немного позже.
Эта избыточность имеет смысл: было бы очень рискованно доверять побегу от хищника к одному нейрону, поскольку никакие резервные повреждения или сбой в работе этого нейрона не были бы опасными для жизни. Таким образом, эволюция предоставила несколько способов инициировать побег.
Пиявки проводят выборы нейронов, прежде чем отпрянуть от вашего прикосновения. (Виталий Хулай / iStock) Нейрональные олигархии могут также опосредовать наше собственное восприятие высокого уровня, например, когда мы узнаем человеческое лицо. Однако для многих других видов поведения нервные системы принимают решения через что-то вроде «миллионной демократии Шеррингтона».
Например, когда обезьяна протягивает руку, многие нейроны в моторной коре головного мозга генерируют шипы. Каждый нейрон имеет шипы для движений во многих направлениях, но у каждого есть одно конкретное направление, которое делает его шиповшим больше всего.
Исследователи выдвинули гипотезу, что каждый нейрон в какой-то степени вносит свой вклад во все сферы, но шипы наиболее распространены, что способствует большинству. Чтобы выяснить это, они контролировали много нейронов и делали математику.
Исследователи измерили частоту пиков в нескольких нейронах, когда обезьяна достигла нескольких целей. Затем для одной цели они представляли каждый нейрон вектором - его угол указывает предпочтительное направление достижения нейрона (когда он достигает максимума), а длина указывает его относительную скорость всплеска для этой конкретной цели. Они математически суммировали свои эффекты (средневзвешенное значение вектора) и могли надежно предсказать исход движения всех сообщений, которые посылали нейроны.
Это похоже на выборы нейронов, в которых одни нейроны голосуют чаще, чем другие. Пример показан на рисунке. Бледно-фиолетовые линии представляют голоса движения отдельных нейронов. Оранжевая линия («вектор населения») указывает их суммарное направление. Желтая линия указывает фактическое направление движения, которое очень похоже на предсказание вектора населения. Исследователи назвали это популяционным кодированием.
Для некоторых животных и поведения можно протестировать версию демократии нервной системы, возмущая выборы. Например, обезьяны (и люди) делают движения, называемые «саккадами», чтобы быстро сместить глаза с одной точки фиксации на другую. Саккады запускаются нейронами в той части мозга, которая называется верхним колликулом. Как и в приведенном выше примере с обезьяньей досягаемостью, каждый нейрон имеет шипы для самых разных саккад, но больше всего для одного направления и расстояния. Если анестезируют одну часть верхнего колликула - лишая права голоса определенного набора избирателей - все саккады смещаются в сторону от направления и расстояния, которые предпочитали ныне молчаливые избиратели. Выборы теперь сфальсифицированы.
Манипуляции с одной клеткой показали, что пиявки также проводят выборы. Пиявки сгибают свои тела от прикосновения к их коже. Движение обусловлено коллективным воздействием небольшого числа нейронов, некоторые из которых проголосовали за итоговый результат, а некоторые проголосовали иначе (но были отклонены).
Возмущает пиявка движение "Выборы". Слева: исследователи коснулись кожи животного в месте, указанном стрелкой. Каждая сплошная линия - это направление, в котором пиявка отклоняется от этого прикосновения в одном испытании. Посередине: электрическая стимуляция другого сенсорного нейрона заставила пиявку изогнуться в другом направлении. Справа: исследователи коснулись кожи и одновременно стимулировали нейрон, а пиявка сгибалась в промежуточных направлениях. (Перепечатано с разрешения Macmillan Publishers Ltd: JE Lewis и WB Kristan, Nature 391: 76-79, авторское право 1998) Если пиявку дотронуться до верха, она будет отклоняться от этого прикосновения. Если вместо этого электрически стимулируется нейрон, который обычно реагирует на прикосновения снизу, то пиявка имеет тенденцию изгибаться примерно в противоположном направлении (средняя панель рисунка). Если это прикосновение и этот электрический стимул происходят одновременно, пиявка фактически изгибается в промежуточном направлении (правая панель фигуры).
Этот результат не является оптимальным ни для одного отдельного стимула, но, тем не менее, является результатом выборов, своего рода компромиссом между двумя крайностями. Это как когда политическая партия собирается на съезде, чтобы собрать платформу. Принятие во внимание того, что хотят различные крылья партии, может привести к компромиссу где-то посередине.
Было продемонстрировано множество других примеров нейронных демократий. Демократии определяют то, что мы видим, слышим, чувствуем и ощущаем, от сверчков и плодовых мушек до людей. Например, мы воспринимаем цвета через пропорциональное голосование трех видов фоторецепторов, каждый из которых лучше всего реагирует на различную длину волны света, как предложил физик и врач Томас Янг в 1802 году. Одним из преимуществ нейронных демократий является то, что изменчивость в одном нейроне пики усредняются при голосовании, поэтому восприятие и движения на самом деле более точны, чем если бы они зависели от одного или нескольких нейронов. Кроме того, если некоторые нейроны повреждены, многие другие остаются, чтобы исправить слабину.
Однако, в отличие от стран, нервные системы могут одновременно осуществлять несколько форм правления. Нейронная диктатура может сосуществовать с олигархией или демократией. Диктатор, действуя быстрее всего, может вызвать начало поведения, в то время как другие нейроны точно настраивают последующие движения. Не должно быть единой формы правления, если поведенческие последствия увеличивают вероятность выживания и воспроизводства.
